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Gli stimoli chiave

Tra i motori del comportamento, gli stimoli esterni giocano un ruolo più che rilevante, evocando risposte spesso indispensabili per la sopravvivenza di un individuo. Il loro valore è tale che i processi selettivi di adattamento hanno privilegiato risposte stereotipe ed immediate ad alcuni tipi di stimolo, codificandole appunto quali comportamenti innati che l’individuo non ha bisogno di apprendere attraverso l’esperienza. Tale tipo di stimoli son detti in Etologia  “stimoli chiave”, immaginando che il meccanismo del sistema nervoso centrale che da avvio alle relative risposte motorie, possa essere paragonato ad una serratura apribile solo con la “chiave” costituita dallo stimolo adatto. Stimoli che possono essere della più varia natura: olfattivi, cromatici, acustici o configurazionali.

La loro capacità di evocare risposte innate, li fa agire sia nei giovani e nei neonati che negli adulti delle varie specie, con un valore funzionale imprescindibile in contesti di pura sopravvivenza  che in situazioni territoriali o riproduttive. Gli stimoli chiave sono sopratutto un cardine della comunicazione non verbale nel mondo animale.

Pettirosso (Erithacus rubecula). Foto TheOtherKev.

Stimoli cromatici quali la macchia rossa che orna il petto del pettirosso (Erithacus rubecula) sono un esempio classico di elementi chiave: un individuo che vede un conspecifico violare il suo territorio riproduttivo, lo scaccia subitaneamente con vigore, ma inutilmente si accanisce verso un batuffolo di cotone macchiato di rosso che egualmente lo richiama, ignorando invece un pettirosso impagliato ma privato delle piume rosse. Questo ci insegna che l’elemento stimolante è costituito solo dalla macchia rossa, indipendentemente dalla configurazione di chi o cosa la porta, che risulta irrilevante.

Spinarello (Gasterosteus aculeatus) in livrea nuziale. Immagine da Fishipédia.

Egualmente noti sono gli esperimenti che Niko Tinbergen fece negli anni ‘50 con lo spinarello a tre spine. Il maschio di questo pesciolino assume al momento della riproduzione una vasta macchia rossa sul ventre, accogliendo nel suo territorio le femmine mature, ma respingendo furiosamente i maschi maturi anch’essi con il ventre rosso. Zimbelli in cera privi della macchia venivano ignorati ma simulacri affatto somiglianti ad un pesciolino ma con la parte inferiore rossa erano attaccati quando venivano introdotti nei loro acquari.

Alcuni modelli per la misura dell’aggressività nello spinarello maschio. I modelli approssimativi ma con la parte inferiore rossa venivano furiosamente attaccati, mentre quello accurato ma senza ventre rosso veniva ignorato.

Sempre gli spinarelli riconoscono la femmina pronta per la riproduzione, dal ventre gonfio ricolmo di uova che ne altera vistosamente l’aspetto; anche questo ha una funzione chiave nel riconoscimento del partner.

Stimoli chiave di natura uditiva sono alla base del riconoscimento dei propri pulcini nel tacchino femmina alla prima covata: queste trattano come pulcini qualsiasi oggetto che emetta il loro tipico pigolio di richiamo, ignorando ogni stimolo visivo. Al contrario, se rese sorde, arrivano ad uccidere i propri pulcini non udendo gli stimoli chiave uditivi che evocano il comportamento materno.

Nei pesci sono state riconosciute delle specifiche “sostanze d’allarme” chimiche emesse dalla lacerazione della pelle di animali feriti per episodi di predazione. Diffuse nell’acqua, tali sostanze inducono nei conspecifici una forte reazione di paura e fuga subitanea. Un comportamento che non si mostra se nell’acqua viene immesso sangue di un’altra specie.
Nelle farfalle notturne sostanze chimiche (feromoni) emesse dalle femmine, sono in grado di attirare i maschi anche a concentrazioni estremamente basse, sempre con uno specifico effetto chiave.

L’innatività dà una mano ai piccoli
Il fatto che gli stimoli chiave generino risposte innate, permette ai neonati grandi vantaggi nel superare momenti critici dei loro primi giorni. Uno degli esempi più convincenti è dato dai risultati di esperimenti che Gerard Baerends compì su pesci Ciclidi che allevano le uova nel cavo orale. Questa strategia di cure parentali è praticata sia da femmine che da maschi di varie specie. I loro piccoli avannotti si rifugiano in caso di pericolo  nella loro bocca, sfuggendo così ai predatori. Essi sono attirati tuttavia anche da semplici zimbelli che vagamente rassomigliano alla testa di un pesce a bocca aperta, ma anche da zimbelli che presentano macchie scure o rientranze, come un disco bianco annerito per metà o  una semplice provetta aperta sul fondo, in quanto orientarsi verso macchie scure è ciò che li porterebbe, in condizioni naturali, in bocca al genitore. 

Esperimenti con Tilapia mossambica,  un Ciclide ad incubazione orale. In alto uno schema di come i piccoli si dirigono verso la bocca per cercare riparo. Sotto, test con dischi piatti (a-c, a’); un disco intagliato (d); una provetta con un buco sul fondo. I piccoli quando spaventati cercano rifugio nella parte inferiore degli zimbelli attratti dalle macchie scure che ricordano la bocca del genitore (da Baerends, 1957).

I piccoli di coniglio piuttosto che i pulcini di germano, fagiano, pernice o tacchino corrono a rifugiarsi in tane o tra la vegetazione al passaggio di un rapace, allertati da segnali di allarme lanciati dai genitori e specialmente dalle femmine. Lo stesso effetto lo provoca anche uno zimbello fatto volare a bassa quota sopra di essi purché la sua direzione di moto fosse tale da riflettere la configurazione di un rapace. Guardando il modello della figura che segue si può capire il perché: se mosso verso destra esso ricorda la silhouette di un

Il modello falco-oca usato da Lorenz e Tinbergen. Fatto volare verso destra ricorda la silouette di un falco; se verso sinistra quella di un’oca (ispirato a Tinbergen 1951).

rapace (collo corto e coda lunga) che induce la fuga; se verso sinistra ricorda invece un’oca (collo lungo e coda breve), caso in cui non si ha fuga. In questo caso siamo in presenza di uno stimolo chiave che non consiste solo in una forma, ma da una interazione forma-movimento. Non sono mancate le critiche a questo esperimento frutto della collaborazione tra Lorenz e Tinbergen, mettendo in dubbio che una risposta ad una configurazione di stimoli così complessa possa essere ereditaria e dunque innata, come loro sostenevano. Inoltre in questo tipo di esperimenti un effetto di abituazione allo stimolo è facile che intercorra, anche secondo la specie testata, per cui fenomeni di apprendimento possono entrare in gioco.

La selettività di risposta ad uno stimolo chiave ha per l’animale un valore adattativo estremamente elevato, specialmente in specie con un comportamento dominato da fattori istintivi. Questo anche se l’individuo sarà occasionalmente costretto a fronteggiare situazioni di inutilità. Per uno spinarello maschio allontanare i rivali dal suo territorio è così vitale che deve essere sempre pronto a rispondere ad oggetti rossi. Tutto ciò che di rosso si presenterà ai suoi occhi potrebbe essere un maschio usurpatore, anche se questo lo può costringere ad inutili attacchi verso un petalo di un fiore rosso caduto nel suo stagno. Raccontò Tinbergen, che alcuni spinarelli che potevano vedere dai loro acquari la strada di fronte al laboratorio, divenivano inspiegabilmente attivi, tanto da sbattere contro la parete dell’acquario rivolta verso la strada, in modo tanto improvviso quanto breve. Poi qualcuno si accorse che tutto ciò era causato dal passaggio dei camioncini della posta che in Olanda sono…rossi. La fugace macchia che sfrecciava sotto i loro occhi era scambiata per un improvviso competitore!

Crediti
Autore: N. Emilio Baldaccini. Già Professore Ordinario di Etologia e di Conservazione delle risorse Zoocenotiche dell’Università di Pisa. Autore di oltre 300 memorie scientifiche su riviste internazionali e nazionali. Svolge attività di divulgazione scientifica. E’ coautore di testi universitari di Etologia, Zoologia Generale e Sistematica, Anatomia Comparata.