Charles Otis Whitman ed Oskar Heinroth, il primo statunitense l’altro tedesco, sono stati secondo Konrad Lorenz due significativi precursori del moderno studio del comportamento animale. Attivi nei primi anni del ‘900, si interessavano di uccelli e come Whitman scrisse un monumentale lavoro sul colombo (Columba livia), le anitre non avevano segreti per Heinroth. In modo del tutto indipendente i due studiosi giunsero alla conclusione che i movimenti espressivi (displays) alla base della comunicazione tra individui conspecifici così come quelli legati a comportamenti basilari per la specie (riproduttivi, agonistici o di cura parentale), erano eccezionalmente costanti nella forma.
Se ci soffermiamo ad osservare per strada come un colombo maschio corteggia una femmina, vedremo sempre lo stesso movimento del maschio che, emettendo un richiamo, si inchina davanti ad essa piroettando su se stesso più e più volte. Quel movimento è detto “bowing display” (movimento di inchino) nell’etogramma del colombo selvatico come di quello domestico o di città. Tutti i maschi lo fanno nello stesso modo, ma ciò che è interessante è che tutte le specie note di colombo lo eseguono in modo assai simile.
Da queste evidenze, i nostri due studiosi conclusero che gli elementi del comportamento di una specie sono egualmente validi, al pari dei caratteri anatomici, nel definirla sistematicamente. Allo stesso modo, se una serie di movimenti sono comuni ad un gruppo di specie questo è un sicuro indizio di vicinanza filetica. Per primi riconobbero che le espressioni comportamentali di una specie fanno parte, come la forma di un’ala, di una zampa o del becco, del suo fenotipo. Come dire che io riconosco un colombo dal suo aspetto ma anche dal modo in cui corteggia la femmina.
K. Lorenz sposò completamente queste acquisizioni, introducendo in Etologia il concetto cardine della stabilità formale dei movimenti espressivi delle varie specie, indicandoli come “Fixed Action Pattern” (FAP) traducibile con “modulo fisso di azione”.
La loro stabilità formale deriva dal fatto che le FAP costituiscono delle coordinazioni motorie ereditarie che un individuo non ha necessità di apprendere, rientrando tra le capacità innate che formano il bagaglio di comportamenti con cui viene alla luce. Lorenz definì come istinti tali comportamenti innati e non fu una scelta indovinata… Al termine istinto viene dato quasi sempre un significato negativo, un qualcosa addirittura fatto contro la propria volontà, tanto che persino Shakespeare fa dire ad un suo personaggio “Beware of instinct!” (Attenzione all’istinto!)
In Etologia tuttavia l’istinto non ha nulla di negativo ma si identifica, nel pensiero lorenziano, con quanto è innato, che viene visibilmente espresso con un movimento od un’azione complessa, controllata e guidata da un rigido programma attuativo del sistema nervoso centrale: una FAP appunto, il miglior modo di esemplificare l’istinto in senso etologico.
Di FAP raffigurate in ogni libro di Etologia, ne potremmo citare molte, ad iniziare dalla costruzione della tela dei ragni che è specie-specifica (figg. 1 e 2 ), ma il ragnetto che non ha mai avuto contatto con i genitori sa tesserla, dopo la prima muta, nel modo giusto, filo dopo filo. Lo spinarello territoriale maschio assume una posizione “a testa in giù” davanti ad un intruso che minaccia la sua privacy, e senza averlo mai fatto prima, né visto fare, costruisce il suo nido “a manicotto” sul fondo degli stagni e delle risorgive, come tutti gli spinarelli fanno da generazioni.
Le rane sanno catturare un insetto in volo sparando contro di esso la loro lunga lingua, attaccata in avanti e non indietro nella bocca (fig. 3). Il meccanismo di puntamento è un’azione variabile di orientamento guidata dalla vista, lo sparo della lingua è invece una coordinazione motoria ereditaria fissa. Lo stesso accade nel meccanismo di recupero dell’uovo negli uccelli che nidificano a terra: il movimento di retrazione dell’uovo fatto con il becco è la FAP; gli aggiustamenti laterali per far si che non gli scivoli via sono riflessi di orientamento che dipendono innanzi tutto dalla pendenza del terreno.
Quanto le coordinazioni motorie ereditarie siano stabili è dimostrato dal fatto che possono mostrarsi anche senza una comprensibile utilità, specialmente se ad una disposizione interna del soggetto corrisponde una adeguata situazione stimolatoria. Così un cane che nasconde un osso in una stanza, fa col muso l’atto di ricoprirlo di terra, quale elemento innato della corrispondente FAP. Per lo stesso motivo farà ripetuti giri su se stesso prima di accucciarsi nella sua comoda brandina, come dovesse schiacciare della vegetazione. O il “bacio”del colombo come rinforzo al legame di coppia (fig. 4).
In Etologia non c’è una definizione di FAP su cui esista un consensuale accordo, sebbene gli si riconoscano alcuni elementi caratteristici, oltre al fatto patente di essere innate: 1) la sequenza di movimenti ed azioni di una FAP è inalterabile; 2) una FAP può essere scatenata da stimoli non appropriati; 3) una FAP viene eseguita nella stessa maniera da tutti i membri di una data specie; 4) fa parte ed è legata solitamente ad un determinato sistema comportamentale (agonistico, territoriale, riproduttivo).
Un forte attacco al concetto lorenziano di FAP fu inoltre portato alla fine degli anni ‘60 da George Barlow (università della California, Berkeley), studioso di pesci Ciclidi. Egli arguì che molte delle coordinazioni motorie innate non fossero così fisse e stereotipe come Lorenz riteneva. Piuttosto in molte delle FAP non era facile separare azioni effettivamente stereotipe guidate dall’interno, da atti conseguenti alle condizioni ambientali in cui la FAP si svolgeva. Propose quindi di sostituire il termine Fixed con quello meno schierato, di Modal (MAP piuttosto che FAP). Lorenz non era molto amico della statistica e poco attento a non significative differenze nella espressione delle FAP. Inoltre ricerche specifiche sulle coordinazioni motorie dei germani durante il comportamento riproduttivo fatte espressamente, dimostrarono una perfetta costanza di espressione delle diverse FAP coinvolte. Il termine tradizionale non è stato di conseguenza abbandonato, anche se con un po’ di riluttanza da parte di qualcuno.
Crediti
Autore: N. Emilio Baldaccini. Già Professore Ordinario di Etologia e di Conservazione delle risorse Zoocenotiche dell’Università di Pisa. Autore di oltre 300 memorie scientifiche su riviste internazionali e nazionali. Svolge attività di divulgazione scientifica. E’ coautore di testi universitari di Etologia, Zoologia Generale e Sistematica, Anatomia Comparata.
