Etologia e comportamento animale sono due termini oggi considerati sinonimi, ma in realtà non lo sono stati per lungo tempo, accendendo in campo scientifico e non solo aspre contese: vediamo le ragioni del perché.
Fin dall’inizio dello scorso secolo, il fine di studiare il comportamento animale e dell’uomo con metodi scientifici, portò all’emergere di due approcci allora in forte contrasto reciproco: quello degli etologi europei e quello, soprattutto statunitense, dei cosiddetti behavioristi, con alla base scuole di pensiero e principi profondamente diversi tra di loro. I behavioristi, di formazione psicologica comparata, persistevano ostinatamente nell’idea che uomo ed animali apprendano la totalità dei loro comportamenti nel corso dello sviluppo giovanile, imitando ed imparando da conspecifici e genitori e dalle esperienze individuali. Portando dunque l’attenzione sull’ambiente in cui si vive come determinante del comportamento stesso.
Per gli etologi, che provengono da formazioni zoologiche, tutto ciò aveva una validità limitata, in quanto gli animali maturano durante lo sviluppo un vasto repertorio di moduli comportamentali innati (gli istinti) che si evolvono in base a programmi di sviluppo specifici.
Dal punto di vista filosofico e sociologico, i due pensieri portano ad una visione nettamente differente dei meccanismi di sviluppo del comportamento, con fondamentali riflessi per ciò che riguarda anche l’uomo. Si nasce tutti eguali ed è l’ambiente che ci plasma diversamente oppure ci si porta dietro un vissuto che ci condiziona? In campo biologico era lo scontro “eredità-ambiente” (nature-nurture) che infuocava gli animi, in particolare il significato che si dava alle parole “innato” ed “istinto” così care agli etologi ma di cui i behavioristi non volevano neppure sentir parlare quali motori e regolatori del comportamento.
Fisiologi universalmente noti come Pavlov e Bechterev (attivi nella prima metà del ‘900) consideravano il comportamento come generato da semplici reazioni a stimolazioni esterne (i riflessi), sostenendo che le sue sequenze complesse non fossero altro che catene di comportamenti riflessi. Respingevano l’esistenza di elementi innati in esso, rifiutando espressioni soggettivistiche quali attenzione, volontà, motivazione da parte dell’individuo e che di oggettivo e dimostrabile esistono solo stimoli e reazioni riflesse conseguenti.
Watson, fondatore del behaviorismo nello stesso periodo storico, era un acceso teorico dell’influenza dell’ambiente sul comportamento, negandone le basi ereditarie e quindi geneticamente trasmesse (vedi Nota1).
Sposava invece appieno le posizioni riflessologiche allora imperanti. A riflessologi e behavioristi si può certamente imputare dal punto di vista sperimentale e metodologico, la ossessiva attenzione ai soli processi di apprendimento, anche quando lavoravano con modelli animali, ignorando fenomeni come appetenza e spontaneità del comportamento. Questi ben difficili da evidenziare nelle condizioni sperimentali da essi preferite, come labirinti e gabbie da apprendimento, dette anche Skinner box, dal nome dello psicologo che le introdusse nella pratica sperimentale (Fig.1).
Una tipica Skinner-box. Il topolino preme casualmente su una delle due leve presenti, ricevendo cibo da una ma nulla dall’altra. Così facendo apprende una associazione tra un suo comportamento (premere la leva giusta) ed una positiva conseguenza (il cibo). Dopo alcune incertezze non sbaglierà più.
In tali condizioni tutti i comportamenti mostrati dai soggetti sperimentali (quasi sempre topi o piccioni) erano conseguenti alle stimolazioni loro offerte. Ma se un piccione affamato poteva imparare ad inserire una monetina in una macchinetta per ottenere cibo, questo non era possibile se le monetine a sua disposizione erano due: in quel caso vinceva nel piccione l’impulso più specifico a sfregarle tra loro.
Behavioristi e riflessologi, nell’intento di scoprire le leggi che regolavano il comportamento operavano con una impostazione fisico- meccanicista, dimenticando che il comportamento opera in un contesto biologico-vitalista, con organismi modellati dal contesto ambientale in cui si sono sviluppati durante la loro storia anturale. In biologia ci si deve necessariamente porre il problema della finalità di un organo così come di un comportamento in quanto parte del fenotipo, ossia del processo di adattamento che lo ha generato e della sua funzione conseguente, in un quadro spiccatamente evolutivo.
Proprio questo è il compito della Etologia quale studio comparato del comportamento animale, chiamando in causa la sua dimensione filogenetica. Una scienza di chiara origine zoologico-darwiniana sublimata dalle idee di Konrad Lorenz, Niko Tinbergen e Karl von Frisch che ne furono i teorici, in un periodo che precedette e seguì il secondo conflitto mondiale.
Con tali maestri lo studio scientifico del comportamento abbandona i tetri laboratori pavloviani e le claustrofobiche gabbie di Skinner per trasferirsi negli ambienti naturali, osservandolo laddove questo è stato plasmato dalle pressioni selettive esterne, mostrandosi nel pieno del suo repertorio. Per essi l’Etologia è lo studio degli istinti e non a caso Tinbergen nel 1951 intitola il suo testo fondamentale “The study of instinct” dedicato appunto alle componenti istintive, ereditarie e specie specifiche, del comportamento. Ecco qui la differenza che si sottolineò e su cui molto si insistette tra Etologia come studio delle componenti innate del comportamento, contrapposta alla visione behaviorista che ne indagava le componenti apprese, per essi le sole responsabili del suo sviluppo in un qualsiasi individuo.
Ma cos’è il comportamento e cosa gli istinti?
Il naturale comportamento di qualsiasi organismo è ciò che fa, cioè le contrazioni muscolari o la loro assenza, l’emissione di suoni, luce, calore, elettricità, l’espulsione di secreti ed escreti, i cambiamenti di colore… Non v’è dubbio che molte delle espressioni comportamentali siano il risultato di forme di apprendimento, ma altrettante (e spesso esclusive) sono quelle di carattere non appreso, bensì generate secondo meccanismi innati specie specifici, spesso assai refrattari o non influenzabili dalle esperienze pregresse. Per l’etologo il comportamento è parte del fenotipo di una data specie, rappresentando parte integrante della sua stessa storia naturale. Pertanto le sue espressioni hanno un valore predittivo nel descrivere e determinare vicinanze o differenze filogenetiche al pari delle forme anatomiche. Questa posizione è incomprensibile per un behaviorista che ritiene il comportamento come determinato nel singolo dalla sua storia individuale ma non certo dal suo divenire filetico e genetico.
Ma cosa sono per l’etologo gli istinti?
Lorenz postulò per essi tre concetti esclusivi: i modelli fissi di azione (FAP Fixed Action Pattern), il meccanismo scatenante innato (IRM Innate Releasing Mechanisn) e l’imprinting, ritenendole le manifestazioni osservabili degli istinti. Per Lorenz le FAP erano “the core of instict” che venivano messe in opera quali azioni controllate da un proprio meccanismo nervoso centrale al comparire di stimoli ambientali (IRM) che le attivavano in modo specifico e stereotipato. Così, ad esempio, alla vista di una femmina matura sessualmente, tutti i maschi di quella specie si esibiscono per corteggiarla con azioni o posture (FAP) eguali e specifiche guidate da altrettanto specifici centri nervosi. Una delle FAP più iconiche dell’Etologia è l’atteggiamento di minaccia dello spinarello maschio (Gasterosteus aculeatus) descritto da Tinbergen: in primavera questo pesciolino delimita un proprio territorio riproduttivo ed il suo ventre diviene di un rosso vivo. Se un conspecifico egualmente con il ventre rosso, si avvicina al suo territorio, subito gli si fa incontro e gli si pone a testa in giù davanti (la FAP), inducendolo in tal modo a desistere fuggendo (Fig. 2).
Uno spinarello “ventre rosso” (Gasterosteus aculeatus) simbolo di maturità sessuale e territorialità e la sua posizione di minaccia a testa in giù.
Il ventre rosso dell’intruso è lo stimolo scatenante innato (IRM) che attiva il centro nervoso motorio specifico che lo fa mettere all’ingiù. Se sperimentalmente gli si mostra uno zimbello di cera con la metà inferiore rossa, per nulla somigliante ad un pesciolino, egualmente assume la posizione verticale (Fig. 3a e 3b).
Fig, 3a-3b: Zimbelli di spinarello con la parte inferiore rossa che attivano una pronta aggressione in uno spinarello territoriale, che ignora invece quello assai simile a lui ma privo della macchia.
Dimostrazione lampante che è la macchia rossa che fa scatenare l’azione di dissuasione. Un altro esempio analogo di IRM è la macchia rossa sul petto dei pettirossi (Fig. 4).
Anche nel pettirosso la macchia rossa sul petto di un conspecifico stimola una azione aggressiva in un esemplare territoriale.
Le FAP si possono unire ad altri elementi innati del comportamento dando origine ad azioni complesse di ordine superiore. E’ stata questa una scoperta fondamentale che Lorenz e Tinbergen fecero assieme, studiando il comportamento di recupero dell’uovo nell’oca selvatica (Fig. 5).
Come sanno ben fare tutti gli uccelli che nidificano sul terreno, se un uovo rotola accidentalmente dal nido, allungano il becco al di là dell’uovo e lo rotolano all’indietro spingendolo con la parte inferiore del becco, bilanciandolo accuratamente con movimenti laterali del collo perché non gli sfugga. Questo comportamento consta di due componenti: se portiamo via l’uovo all’oca, dopo che questa ha già iniziato a farlo rotolare indietro, il movimento del collo continua a vuoto, come se stesse facendo rotolare ancora l’uovo verso il nido, a causa della attivazione del rispettivo centro nervoso che conclude il suo comando motorio. Vengono però soppressi i movimenti laterali di bilanciamento: il collo si muove in linea retta verso il nido. Tale movimento che una volta messo in moto prosegue anche senza bisogno di stimoli esterni (l’uovo) è la FAP. I movimenti correttivi laterali sono azioni di orientamento o tassie, anch’esse innate ma che si interrompono con la cessazione degli stimoli scatenanti (l’uovo che sguscia via).
Lorenz chiamò le FAP “innate” per sottolineare che l’abilità di una data specie a produrle in modo stereotipato non dipendeva da fenomeni di apprendimento, ma risultavano perfettamente eseguite senza alcuna esperienza pregressa. Tuttavia l’istinto è ben più che una mera collezione di movimenti o posture (FAPs) e di sensibilità reattive specifiche (IRMs), esso comprende le strutture centrali di controllo che consentono ad una specie di comportarsi nella maniera più adatta al suo ambiente. Tutto ciò in risposta a processi evolutivi intercorsi nel quadro della storia naturale di una specie, dunque nella sua filogenesi.
L’imprinting è ancora un comportamento innato, le cui caratteristiche sono frutto del genio lorenziano che le scoprì studiando il comportamento degli uccelli e specialmente degli anatidi. I loro piccoli sono indotti a considerare come “mamma” il primo essere che incontrano alla schiusa dell’uovo, instaurando con lo stesso un rapporto specifico e duraturo.
Il termine “etologia” era dunque legato all’esplorazione dei fenomeni istintuali e non appresi del comportamento, considerandoli gli elementi principali e determinanti di esso. Tali fenomeni (FAPs) sono soggetti a cambiamenti adattativi il cui divenire è talvolta osservabile in specie legate da rapporti di parentela evolutiva. Molto nota è la serie di FAP che si ritrova in una famiglia di insetti (Fam. Empididae, Insetti Imenotteri) i cui maschi si presentano alle femmine con un dono rituale, prima di accoppiarsi. Due di tali specie catturano un insetto e lo porgono alla prescelta, acquietandone così l’aggressività. Altre due avvolgono la preda in un bozzolo a palloncino, filandolo con le ghiandole tarsali, tenendo così la femmina occupata più a lungo. Un’altra porta alla femmina un bozzolo a palloncino che contiene tuttavia solo un petalo od una foglioletta, dunque un dono puramente rituale. Infine i maschi di Hilaria sartor filano il palloncino e con quello si presentano alla femmina, come segnale di richiamo sessuale (Fig. 6).
Un maschio di Hilaria sartor presenta ad una femmina un palloncino vuoto che essa accetta, divenendone il parter riproduttivo.
Questo ultimo comportamento può essere capito solo alla luce di quello che fanno le altre specie strettamente imparentate.
Verso l’incontro tra due scuole diverse
Tuttavia la definizione stessa che abbiamo dato del comportamento, non può ignorare gli elementi appresi durante la vita di un individuo. Lo sapeva bene Lorenz stesso, quando raccontava che sul sentiero che portava al laghetto delle oche, cadde un ramo d’albero: una famigliola di toporagni che percorreva il sentiero, lo saltava e così facevano i piccoli che seguivano in fila indiana; una volta tolto dopo alcuni giorni il ramo, i toporagni arrivati a quel punto saltavano come ancora ci fosse, sotto l’impulso di una reazione stereotipata che avevano ben presto appreso. Apparve quindi sterile quanto improduttivo continuare a contrapporre l’innato verso l’appreso, la natura verso la cultura, l’eredità verso l’ambiente come fondamento del comportamento, portato per anni avanti da etologi e behavioristi. Era stata una lunga battaglia culturale ed accademica tra le opposte rive dell’Atlantico, che sembrò concludersi quando nel 1973 Lorenz, Tinbergen e von Frisch furono insigniti del premio Nobel per la medicina e a fisiologia, per i loro studi “etologici”.
Vissi in “prima fila” quel momento, ero infatti in Olanda, patria di Tinbergen, a studiare Etologia e con un po’ di fortuna, le mie ricerche sui cambiamenti di colorazione dei pesci Ciclidi furono menzionate nel libro che gli zoologi olandesi dedicarono a Tinbergen in quella occasione. I cambiamenti di colorazione dei Ciclidi sono elementi istintuali del comportamento, in rapporto a situazioni sociali legate all’aggressività territoriale e riproduttiva, del tutto innati. Erano innate anche le direzioni di migrazione dei giovani pettirossi che studiavo a Seewiesen in Baviera nell’istituto Max Planck diretto da Lorenz, qualche anno dopo. Ma guarda un po’ la bussola stellare con cui orientavano il loro volo notturno se la dovevano apprendere durante le prime settimane di vita… e così i miei piccioni viaggiatori apprendevano la loro mappa di navigazione dagli stimoli ambientali percepiti nel luogo in cui erano allevati.
Gli istinti non spiegavano da soli la multiforme complessità del comportamento animale e umano e così dopo quel 1973, gli ambienti scientifici videro pian piano maturare una nuova sintesi, in cui il comportamento veniva riconosciuto come interazione tra patrimonio ereditario ed elementi appresi dal singolo. Lorenz stesso arriva a parlare di programmi comportamentali “chiusi” od “aperti”: nei primi l’elemento innato emerge in prevalenza o esclusività; nei secondi i programmi attendono l’acquisizione di elementi appresi per giungere a maturità. Ma forse più cogente è il pensiero che vede il comportamento come un continuum in cui i moduli comportamentali innati refrattari ad un condizionamento esterno costituiscono un estremo, mentre all’altro troviamo quelli che dipendono dall’apprendimento. Per una data specie il punto di equilibrio in cui evolutivamente porsi, dipenderà allora dalle condizioni più favorevoli alla sua sopravvivenza e massimizzazione delle capacità riproduttive. Sarà così la selezione naturale a favorire la miglior combinazione tra elementi istintivi ed appresi del suo comportamento.
Culturalmente non è stato facile far emergere una tale visione del comportamento, ma si è così giunti ad una unitarietà di scopi e metodi per il suo attuale modello di studio e per la sua miglior comprensione. Nuove discipline sono sorte da questa sintesi, quali la neuroetologia, la sociobiologia o l’ecologia del comportamento e lo sguardo divisivo tra etologi e behavioristi ben presto si dissolse, perdendo di significato, rendendo etologia e comportamento animale due termini finalmente sinonimi.
Nota 1
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“Give me a dozen healthy infants, well formed, and my own specified world to bring them up in and I’ll guarantee to take any one at random and train him to become any type of specialist I might select – doctor, lawyer, merchant, chief and yes, ever beggar man and thief, regardless of his talents, peculiarities, tendencies, abilities, vocations, and race of his ancestors.”
J. B. Watson 1930. Behaviorism. W.W. Norton & Company, Nev York. Pag. 104.
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Crediti
Autore: N. Emilio Baldaccini. Già Professore Ordinario di Etologia e di Conservazione delle risorse Zoocenotiche dell’Università di Pisa. Autore di oltre 300 memorie scientifiche su riviste internazionali e nazionali. Svolge attività di divulgazione scientifica. E’ coautore di testi universitari di Etologia, Zoologia Generale e Sistematica, Anatomia Comparata.
